An Explanation of Plant Hormones

By Paul D. Pruitt

Summary

In this article I will show, that if we make 8 groups of assumptions about plant hormones, many of the most important questions of plant physiology can be answered. Auxin is seen here as mainly made when there are good shoot growing conditions, more particularly when any cell is receiving a good supply of shoot derived nutrients: sugar, CO₂, and O₂. Conversely gibberellin (GA) is seen as made mainly under poor shoot conditions, more particularly when any cell is facing a scarcity of sugar, CO₂, and O₂. Cytokinin is seen as made in the most part under good root conditions, but more specifically when any cell has a good supply of root derived water and minerals. Conversely abscisic acid (ABA) is seen as made mostly under bad root conditions or more specifically when any cell is up against a dearth of water and minerals. Ethylene, as is well accepted, is seen as made under overall stress conditions. Conversely, I add that a yet to be determined hormone (possibly NO, Nitric Oxide) is made under good overall non-stressful conditions. I believe positive feedback loops are induced in the shoot and root meristems by auxin, cytokinin and the yet to be determined hormone under good growing conditions. This is because each of the "positive" (auxin, cytokinin and the yet to be determined hormone) hormones draw all nutrients (not just the nutrients that induce their synthesis) to the cells where these "positive" hormones exist. What happens, is the better the nutrient conditions, the more of these hormones are made, this causes more nutrients to be attracted to the immature cells, and this in turn causes more hormones to be made, etc. This effect is responsible for apical dominance in the shoot and root and works because mature cells make far less of these hormones than the immature cells. Nutrients are drawn away from the mature cells that produce them, to immature cells that need them to grow. This drainage does not complete to the point of senescence for 3 reasons. First because auxin is transported down and cytokinin up, and the nutrients follow these hormones' journey away from the nutrient concentrating meristems. Secondly if the mature cells are still efficiently making or taking in nutrients, the mature cells continue to make a small amount of auxin, cytokinin and/or a yet to be determined hormone. This small amount of hormone has been shown to be protective of mature plant parts. Thirdly there is a possibility that there are negative feedback loops where the "positive" hormones, when they drain the surrounding tissue of nutrients, cause the surrounding tissue to make GA, ABA, and/or ethylene and these hormones when they reach the cells where the positive hormones are made directly inhibits the enzymes producing the positive hormones. Explaining senescence, if a mature cell is not "pulling its own weight" nutrient-wise, that cell will start making GA, ABA, and/or ethylene. This will induce a positive feedback loop in the opposite direction as to those causing the apical dominances, because these hormones push nutrients out of mature cells (toward immature cells), and the more nutrients that are pushed out, the more of these negative hormones will be made. A vicious cycle is born, leading to senescence of inefficient mature cells and plant parts. Also in contrast to the "positive" hormones, the "negative" hormones are only made in small quantities in immature cells. This quantity is only enough to cause hibernation not senescence, so secondary buds, while not "profitable" nutrient-wise at a given time, are protected for possible future use.

This theory is designed to explain, in a simple way, the conditions under which hormones are made, how they are vital to nutrient transportation, how they induce apical dominance and senescence, the auxin-ethylene effect, and the hereto lack of totipotency found in many cultured calluses of plant species. Additionally, in response to criticism by Dr. Michael Jackson, some attempt is made to look at how plant hormones affect tissues, not just the conditions under which production occurs. Finally, I give a brief alternative theory which differs from the body of this work in some key ways.

Disclaimer

I am not a professional scientist, although I have a BA in Biology from Swarthmore College and an MA in Biology from the University of Pennsylvania. My theory is speculative, though it builds on the work of others. Although I expect it to be, and it has already has been controversial, in defense of this theory it can serve as a starting point for future theories. This is the first broad theory of plant hormones that I am aware of. It can also serve to stimulate new experimentation, because of the novel concepts it contains. For example GA has not hereto been explicitly seen as a hormone that responds to sugar, CO₂, and O₂ deficiencies and ABA has not been seen as involved in mineral shortages.

Assumptions

Here is a more detailed and documented version of the theory described above with some additions not laid out in the Summary.

1. I believe Plant hormone production can be tied to abundance or scarcity of nutrients or good or bad conditions as follows:

• Auxin is made by all cells, to varying degrees, in response to a good supply of shoot-derived nutrients: sugar, CO₂, and O₂.
• Cytokinin is made by all cells, to varying degrees, in response to a good supply of root-derived nutrients: water and minerals.
• A yet to be determined hormone (perhaps NO, Nitric Oxide) made by all cells, to varying degrees, under good overall, non-stressful growing conditions.
• Gibberellin (GA) is made by cells to varying degrees, facing a scarcity of shoot-derived nutrients: sugar, CO₂, and O₂.
• Abscisic Acid (ABA) is made by all cells, to varying degrees, facing a scarcity of root-derived nutrients: water and minerals.
• Ethylene is made by all cells, to varying degrees, faced with overall stress such as weather, pest or disease, as is generally thought.

From here on I will use the term positive hormones for those made under positive growing conditions: auxin, cytokinin, and the yet to be determined hormone. I use the term negative hormones, as those made under negative growing conditions: GA, ABA, and ethylene. Positive and negative hormones are assumed to have largely opposite effects.

2. Research has shown that auxin is mainly made by young cells and drops as cells mature (Sembdner, et al., 1980). I speculate that all the positive hormones are made in large amounts in immature cells and drop off precipitously as cells mature. That is, faced with the same positive growing conditions, immature cells will make far greater amounts of positive hormones than mature cells.
   I also speculate, that the negative hormones are made in small amounts in immature cells, and rise precipitously as the cells mature. That is, faced with the same negative conditions, a mature cell will make far more negative hormones than an immature cell.
3. Other research has shown that both auxin and cytokinin induce the uptake of all nutrients and hormones to their site of application (missing reference). I postulate that a yet to be determined hormone also has this effect. Coupled with the group of assumptions in point 1, this produces a run-away positive feedback loop. That is let's say, the shoot apical meristem is experiencing good growing conditions. It will then produce much auxin, because the shoot apex is immature tissue (see assumption 2). The cells' attraction of sugar, CO₂, O₂, minerals and water from surrounding tissue will induce even more auxin, cytokinin, and a yet to be determined hormone's production, and this will lead to an even greater uptake of nutrients and thus a positive feedback loop is created.
   By analogy I also predict that the negative hormones push nutrients out of cells. This also induces a positive feedback loop in the opposite direction as the positive hormones, because a deprivation of nutrients particularly in mature cells leads to negative hormone production, which pushes out nutrients which in turn leads to a greater production of negative hormones. This should lead to senescence in mature cells but not immature ones, see below. Partial evidence is shown by the observation that ethylene leads the senescence of older leaves (Wareing and Phillips, 1981) as does ABA (reference missing).
4. I suggest that plant hormones affect the plant cells in 2 reversible stages according to their amounts. The first step involves activity in the cell. At low levels the positive hormones increase cell activity, whereas the negative hormones decrease, or induce suspension of activities.
   Secondly, at intermediate levels, plant hormones affect cell dimensions. It has been documented that auxin, cytokinin, GA, and ethylene. My guess is that positive hormones increase average cell size in the plant overall, but tend to increase growth in the peripheral parts (leaves and outlying roots) faster than core parts of the plant (the stem and root core). Two of the negative hormones, GA (Engelke, et al., 1973) and ethylene (Burg and Burg, 1966) have been shown to cause increased cell size in some cells. However, I predict all three negative hormones cause a net shrinkage of cell size if averaged over the whole plant. GA for instance is a hormone concerned with shoot-derived nutrient deficiencies, thus GA may cause a shrinkage of less needed root cells. Certainly GA has been shown to stop root growth (Mitsuhashi-Kato, 1978). Along the same lines ABA is a hormone concerned with root-derived nutrient deficiencies. Perhaps then ABA causes shrinkage of less needed shoot cells. I also predict the negative hormones induce some growth of the core plant parts at the expense of the peripheral parts, making the plant smaller but stronger.
5. It has been shown that auxin and cytokinin are needed for cell division. I suggest that the yet to be determined positive hormone is also actually needed for cell division, and this hasn't been seen yet because the unknown positive hormone has been natively made by the cell lines where scientists have had success in producing cell division. By analogy again, I also postulate that ethylene, ABA and GA are all three necessary for complete cell senescence.
6. Production of a small amount of a positive hormone in a mature cell can protect that cell from senescence. This is already well known. The production of a small amount of auxin for instance can prevent a leaf treated with ABA from going into senescence (reference missing). Conversely, it is possible that the production of a small amount of negative hormones made in immature cells, perhaps in some cases, can negate treatment with positive hormones.
   If the cell is still an efficient producer of nutrients, I suggest that mature cells will make a small amount of life-saving positive hormones. For example: if the shoot cell is taking more than enough shoot derived materials to support both it and a sister root cell with their sugar, CO₂, and O₂ needs, than the cell is "profitable" and will make a small amount of auxin. If it is not making a "profit" of sugar, CO₂, and O₂, it starts making GA and also the other negative hormones. A similar schema, I would suggest, exists for root cells, cytokinin, and ABA, where cytokinin is made if enough minerals and water are taken in to support both the root cell and a cell of similar size or maturity in the shoot. If the root cell doesn't take in enough minerals and water, it makes ABA, and is eventually excised.
7. I predict that positive hormones have the direct effect of inhibiting negative hormones and the indirect effect of promoting negative hormones and vice versa. For example the direct effect of auxin might be to inhibit ABA and ethylene production within the shoot apical meristem, but the indirect effect is to draw nutrients from surrounding tissue inducing nutrient deprivation, particularly water and mineral deprivation (as this is the shoot where water and minerals are in short supply). This water and mineral deprivation lead to the production of ABA and perhaps ethylene as nutrient deprivation is stressful to cells. When the ABA and ethylene reach the shoot apical meristems they directly induce a moderation of auxin production.
8. I predict that the reaction of cells to negative hormones is context sensitive. For example if there is an excess of water (enough for growth) but a deficiency of minerals, the plant will still make ABA, but the cells will not react to this ABA in the fashion typically thought of. That is ABA is thought by others to be a water deficiency hormone and leaf cells will react to it by closing the guard cells. However in line with my theory, I predict that ABA is still made in the face of good amounts of water, but in the face of deficiencies of minerals. The guard cells closing may be inappropriate under these conditions instead the plant may want to concentrate its minerals by transpiring off some water. Therefore the guard cells may remain open under high water and low mineral conditions. The reaction of cells to negative hormones may reflect the conditions within those cells rather than always exhibiting the same response to the hormones.

Explanations and Predictions Arising from the Assumptions

• The major question that has been asked about plant hormones, is, what is their function or why are they needed? I will go into detail about this below. However to sum up, I would say they allow the plant to respond in a balanced way to good or bad situations. For example let us say there are good shoot conditions and poor root conditions (e.g. plenty of light, but little water). This will produce auxin in greater overall amounts than cytokinin. As has been shown, this will lead to the induction of new roots (Torrey, 1957). I suspect the good shoot and poor root conditions also leads to an increase in ABA, which inhibits shoot growth (ABA's inhibition of shoot growth probably has been shown but I don't have the reference) and probably shifts energy towards the roots. This then leads to new supplies of root nutrients.
• Apical dominance looks to me like a simple case of the rich getting richer and the poor staying poor. The successful shoot apical meristem, by means of positive feedback multiplication eventually wins out in a war for nutrients. The secondary buds, who lose out in this war, are only immature tissue, they do not make anywhere as near as much negative hormones to induce senescence, only enough to induce dormancy. Assumptions 1 & 3 would also explain the finding that both cytokinin and a mineral solution can break secondary bud inhibition. That is, the application of cytokinin to a secondary bud begins a new process of positive feedback for the bud where it attracts all of the nutrients and hormones it needs to allow it to grow (see assumption 3) and it induces the production of additional amounts of cytokinin in immature secondary bud cells once the minerals and water arrive (see assumption 1). The flood of nutrients eventually starts a production of auxin, which will only be sustained if the former secondary bud is in a good position to receive the sugar making light.
• Senescence is explained by the positive feedback loops for negative hormones mentioned in assumption 3 and the efficiency issues mentioned in assumption 6. That is, a newly shaded shoot cell, for example, that can no longer make enough sugar, and take in enough CO₂, and O₂, will start making GA (see assumption 6). The cell will first go into hibernation and the GA will cause the stem to lengthen perhaps bringing the leaf into better sunlight. If this allows the leaf to start making enough sugar, CO₂, and O₂, then the cell will start making auxin again and come out of hibernation.
• If the stem lengthening induced by GA does not work, the GA will eventually start pushing nutrients out of the cell, inducing even more production of GA and some production of ABA as well. This will cause stress to the cell inducing the production of ethylene. Now we have all three negative hormones pushing nutrients out of the cell, a real positive feedback loop, culminating in senescence. This is perhaps a simplistic model of what goes on, but I believe the general principle stands.
• Plant hormones have a big effect on nutrient transport. The positive hormones attract nutrients from the sites of harvesting or production in the mature cells, to the growing immature cells where the nutrients are needed. Auxin is transported downward from the apical meristem in the phloem. This suggests that auxin may be responsible for drawing sugar, CO₂, and O₂, from the leaves into the phloem for downward transport to the roots. The negative hormones also have the overall effect of pushing nutrients from inefficient mature cells toward efficient immature cells.
• The positive feedback loops produced by the positive hormones do not get carried away to the point of draining all the nutrients away from adjacent areas because of possibly 3 different mechanisms. First as mentioned above, auxin is transported down the stem so shoot nutrients don't just get attracted to the apical meristem, but to the entire phloem as the auxin is transported down in it. Cytokinin is transported in the xylem, and I would predict that water and minerals follow it up out of the roots and then up the stem, so root nutrients don't stay concentrated in the root apex.
  Secondly as mentioned, a small amount of auxin produced by efficient mature plant parts protects it from the production of negative hormones. Thus efficient mature parts are protected from complete draining because they never go into a negative hormone positive feedback loop.
  Thirdly it has been shown (reference missing) that some of the negative plant hormones may directly curtail the production of the positive hormones. This would be a negative feedback loop where the positive hormones induce nutrient deprivation in negative hormone producing tissue (non-efficient tissue), but the positive hormone levels are dampened, once the negative hormones reach a high enough level and travel back to the site of production of the positive hormones. Thus for instance the shoot apical meristem might from the power of its positive hormones, start draining nearby leaves of needed water and minerals. This might cause a large production of ABA. When this ABA reached the positive hormone producing enzymes in the shoot meristem (as this author assumes it would) it might directly slow these enzymes, and the flow of water and minerals to the leaf may resume.
• The reason why secondary buds do not grow out, may not just be the simple reason that they only make a small amount of negative hormones, but may be a very dynamic process. For example the auxin production by the shoot apex induces the draining of nutrients from the secondary buds, inducing GA, ABA and Ethylene. Eventually these travel up to the shoot apex and directly inhibit the production of auxin. With a decrease in auxin there becomes a favorable cytokinin-auxin balance. Cytokinin is known to stimulate secondary bud growth. With the influx of nutrients to the secondary buds the negative hormones decrease precipitously, and the auxin production by the shoot apical meristem can start again. Thus the secondary buds may be poised between losing all their nutrients and dying off, or gaining nutrients and growing out and may be go through a periodic draining and refilling of nutrients to at least some extent.
• It has been shown that auxin is made in greater amounts in the shoot than in the root (Sembdner, et al., 1980). I would suggest this is because there is more sugar, CO₂, and O₂, in their point of origin, the shoot, than in the root. It has also been shown that more cytokinin is made in the root than in the shoot (Van Staden and Smith, 1978). I believe this is because there are more root-derived nutrients in the root than in the shoot. GA has been found more in the root than in the shoot (Barringtion, 1975) as one would expect, because there are less shoot derived nutrients there. Finally I would suggest that ABA is found in greater amounts in the shoot than the roots, because of the greater scarcity of water and minerals there.
• I predict that the positive hormones control the day life of the plant, since we can expect that they are made in greater concentrations in the day than the night. Auxin has been shown to peak during the day (Jahardhan, et al). Although Hewett and Wareing (1973) found cytokinin to peak once during the day and once at night not enough research has been done to show this conclusively for this effect to be thought to exist in an "average" plant. Conversely the negative hormones rule the night, because we can expect with the lack of light and the decrease in temperature (slowing down nutrient harvesting machinery), less nutrients are brought in or created. Ethylene emanation from plants has been shown to decrease in the presence of light (Goeschl, et al., 1967). GA production has also been shown to go up in the dark and down in the light (Brown, et al., 1975). ABA has also been shown to peak at night (Lecoq, et al., 1983; McMichael and Hanny, 1977), although the latter only occurred under water stress.
  Perhaps we may go so far as to predict that ABA and GA reverse the flow of nutrients at night. Possibly stores of sugar, CO₂, and O₂, found in the roots are hydrolyzed by GA and dumped into the xylem for shipment upward.
• Because of the direct and indirect influences hormones have on each other, we can expect that negative and positive hormones rise and fall in contrasting waves. That is when positive hormones are high, then negative hormones are low, and when negative hormones are high positive hormones are low. Thus a plots of the amounts of negative and positive hormones should be two sinusoidal curves staggered by 180°. Although the biggest difference between the levels of positive and negative hormones should occur at the peak of the night and of the day, there should be a rise and fall of all hormones periodically during the whole night and day. Conceivably waves of hormones sweep through the plant as a kind of breathing many times a day.
• I suggest the quest for totipotency has been hindered because of the failure to recognize of the role of the yet to be determined hormone. Possibly the success that has been had, is because some cell lines have a mutation allowing unprovoked native synthesis of the yet to be determined hormone.
• Plants always respond to positive hormones by increasing activity or growing. They respond to negative hormones by becoming less active or smaller but stronger. Negative hormones cause downsizing.
• Auxin has been known to cause an increase in ethylene production upon application to tissues in high enough doses. My explanation of this comes from assumption 3. That is, auxin draws to it all kinds of nutrients from surrounding cells. This induces stress in surrounding tissue, thus causing ethylene production. I would guess that ABA and GA are also produced in these surrounding tissue. I would suspect the other two positive hormones produce the same production of all the negative hormones.
  Conversely the application of negative hormones should eventually cause an increase in positive hormones as measured in parts of the plant away from the site of application. This is because the negative hormones free up nutrients for use in other parts of the plant, which then stirs up a fresh wave of positive hormone production.
• An interesting question is whether a cell can make positive and negative hormones at the same time. An answer might be yes, because a cell might be experiencing, for example, a plethora of nutrients from the shoot, and a dearth of nutrients from the root. In that case it would make auxin, but also make ABA.
• It is possible that the effects of plant hormones are different according to which tissue they are in. For instance negative hormones may affect the peripheral parts differently than the core parts. I believe that under the effects of negative hormones, the peripheral parts (the leaves and peripheral roots and tubers) first undergo hibernation, then cell shrinkage. Finally after the cell has undergone enough nutrient deprivation and stress and all the three hormones are present, senescence. On the other hand, I believe the core parts (the stem and root core) undergo first increased activity, then increased size and then cell division. In other words, in the presence of negative hormones the stem and the root core become stronger whereas the peripheral parts decrease in biomass. Again the plant becomes smaller but physically stronger under these environmental conditions. Also we can postulate that under the effect of negative hormones nutrients are stored in the core parts where they are less vulnerable. For example, under the influence of ABA, water is stored in a stem of increased girth so it will face less surface area and thereby evaporation.
  Positive hormones may be the reverse of negative hormones in this respect. That resources may switched from less vulnerable core parts, outward to peripheral parts when the secure growing conditions signaled by the positive hormones are present.

Alternative Theory

An alternative to the theory above, would accept ABA as a water deficit signal alone (Wain, 1975), with nothing to do with minerals. Rearranging the above theory, Cytokinin would be a water-abundance signal. Auxin and GA roles would then take roles of sugar abundance and sugar deficiency signal respectively. A yet to be determined hormone (perhaps NO, Nitric Oxide) would then be a signal of the abundance of all nutrients, perhaps even including CO₂, and O₂, but excepting sugar and water. The part of this alternative theory that would be hard to swallow would be that ethylene would have to take the role of a signal of all nutrient (excepting sugar and water) deficiency, not the widely held notion that it is a stress hormone. However, clever experimentation could tease out whether these traits are true.

Conclusion

_____________________________________________________________________________________________________________________

Объяснение Завода(растения) HormonesBy Пауль Д. Пруитт

Резюме

В этой статье(изделии) я буду показывать, что, если мы делаем 8 групп предположений относительно гормонов завода(растения), многим из наиболее важных вопросов физиологии завода(растения) можно отвечать. Auxin замечен здесь как главным образом сделано, когда имеется хороший, стреляют возрастающие условия(состояния), более особенно, когда любая ячейка получает хорошую поставку, стреляют полученные питательные вещества: сахар, CO2, и O2. Наоборот gibberellin (GA) замечен как сделано главным образом под бедным, стреляют условия(состояния), более особенно, когда любая ячейка стоит перед дефицитом сахара, CO2, и O2. Cytokinin замечен как сделано в большинстве части при хороших условиях(состояниях) корня, но более определенно, когда любая ячейка имеет хорошую поставку корня полученная вода и полезные ископаемые. Наоборот abscisic кислота (ABA) замечен как сделано главным образом при плохих условиях(состояниях) корня или более определенно, когда любая ячейка - против недостатка воды и полезных ископаемых. Ethylene, как хорошо принят, замечен как сделано при полных условиях(состояниях) напряжения. Наоборот, я добавляю, что все же, чтобы быть определен гормон (возможно НЕ, Азотная Окись) сделан при хороших полных не-напряженных условиях(состояниях). Я полагаю, что положительные петли обратной связи вынуждены(вызваны) в стреляющемся и внедряют meristems auxin, cytokinin и все же, чтобы быть определенным гормон при хороших условиях(состояниях) роста. Это - то, потому что каждый из "уверенных" (auxin, cytokinin и все же, чтобы быть определен гормон) гормоны тянут(рисуют) все питательные вещества (не только питательные вещества, которые стимулируют их синтез) к ячейкам, где эти "положительные" гормоны существуют. Что случается, - чем, лучше питательные условия(состояния), тем большее количество этих гормонов сделаны, это заставляет большее количество питательных веществ быть привлеченным к незрелым ячейкам, и это в свою очередь заставляет большее количество гормонов быть сделанным, и т.д. Этот эффект ответствен за apical господство в стреляющемся и корень и работает, потому что зрелые ячейки делают гораздо меньшее количество этих гормонов чем незрелые ячейки. Питательные вещества отвле зрелые ячейки, которые производят их, к незрелым ячейкам, которые нуждаются в них, чтобы расти. Этот дренаж не заканчивает к сути старения по 3 причинам. Сначала, потому что auxin транспортируется вниз и cytokinin, и питательные вещества следуют за поездкой этих гормонов далеко от питательного вещества, концентрирующего meristems. Во-вторых, если зрелые ячейки все еще эффективно делают или принимающий питательные вещества, зрелые ячейки продолжают заставить маленькое количество из auxin, cytokinin и-или все же быть определенными гормон. Это маленькое количество гормона показалось, чтобы быть защитным из зрелых частей завода(растения). В-третьих имеется возможность, что имеются отрицательные петли обратной связи, где "положительные" гормоны, когда они иссушают ткань окружения питательных веществ, заставляют ткани окружения делать GA, ABA, и-или ethylene и эти гормоны, когда они достигают ячеек, где положительные гормоны сделаны непосредственно запрещениями ферментами, производящими положительные гормоны. Объяснение старения, если зрелая ячейка не " тянет ее собственный вес " питательно - мудрый, та ячейка, начнет делать GA, ABA, и-или ethylene. Это стимулирует положительную петлю обратной связи в противоположном руководстве(направлении) относительно тех причиняющий apical господство, потому что эти гормоны выдвигают(подталкивают) питательные вещества из зрелых ячеек (к незрелым ячейкам), и чем большему количеству питательных веществ, которые вытолкнуты, тем большее количество этих отрицательных гормонов будет сделано. Порочный цикл рожден, ведя к старению неэффективных зрелых ячеек и частей завода(растения). Также в отличие от "положительных" гормонов, "отрицательные" гормоны только сделаны в маленьких количествах в незрелых ячейках. Это количество только достаточно, чтобы причинить бездействие не старение, так вторичные зародыши, в то время как не "выгодный" питательно - мудрый в данное время, защищено для возможного будущего использования.
Эта теория разработана(предназначена), чтобы объяснить, простым способом, условия(состояния), при которых гормоны сделаны, как они жизненны к питательному транспортированию, как они стимулируют apical господство и старение, эффект auxin-ethylene, и к этому недостаток totipotency, найденного в многих культурных костных мозолях разновидности завода(растения). Дополнительно, в ответ на критику доктором Майклом Джаксоном, некоторая попытка сделана, чтобы смотреть, как гормоны завода(растения) затрагивают ткани, не только условия(состояния), при которых производство происходит. Наконец, я даю краткую альтернативную теорию, которая отличается от органа(тела) этой работы некоторыми ключевыми способами.

Правовая оговорка

Я - не профессиональный ученый, хотя я имею BA в Биологии от Swarthmore Колледжа и MA в Биологии от Университета Штата Пенсильвания. Моя теория спекулятивная, хотя это пользуется работой других. Хотя я ожидаю, что это будет, и это имеет, уже был спорен, в защиту этой теории, которую это может обслуживать как отправная точка для будущих теорий. Это - первая широкая теория гормонов завода(растения), которые я знаю. Это может также служить, чтобы стимулировать новое экспериментирование, из-за новых концепций, которые это содержит. Например GA к этому был явно не замечен как гормон, который отвечает на сахар, CO2, и O2 дефициты и ABA не был замечен как вовлечено в минеральные нехватки.

Предположения

Имеется более детальная и зарегистрированная версия теории, описанной выше с некоторыми дополнениями, не размещенными в Резюме.
Я полагаю, что производство гормона Завода(растения) может быть привязано к изобилию или дефициту питательных веществ или хороших или плохих условий(состояний) следующим образом:
Auxin сделан всеми ячейками, к различным степеням, в ответ на хорошую поставку стреляющихся - полученных питательных веществ: сахар, CO2, и O2.
Cytokinin сделан всеми ячейками, к различным степеням, в ответ на хорошую поставку полученных корнем питательных веществ: вода и полезные ископаемые.
Все же, чтобы быть определен гормон (возможно НЕ, Азотная Окись) сделанный всеми ячейками, к различным степеням, при хороших в целом, не-напряженных условиях(состояниях) роста.
Gibberellin (GA) сделан ячейками к различным степеням, стоя перед дефицитом стреляющихся - полученных питательных веществ: сахар, CO2, и O2.
Abscisic Кислота (ABA) сделан всеми ячейками, к различным степеням, стоя перед дефицитом полученных корнем питательных веществ: вода и полезные ископаемые.
Ethylene сделан всеми ячейками, к различным степеням, стоится с полным напряжением типа погоды, вредителя или болезни, как вообще думается.
Отсюда на я буду использовать срок(термин) положительные гормоны для, те сделали при положительных условиях(состояниях) роста: auxin, cytokinin, и все же, чтобы быть определен гормон. Я использую срок(термин) отрицательные гормоны, поскольку сделали при отрицательных условиях(состояниях) роста: GA, ABA, и ethylene. Положительные и отрицательные гормоны приняты, чтобы иметь в значительной степени напротив эффектов.
Исследование показало, что auxin главным образом сделан молодыми ячейками и понижается как ячейки зрелый (Sembdner, и другие., 1980). Я размышляю(спекулирую), что все положительные гормоны сделаны в больших количествах в незрелых ячейках и понижаются precipitously как зрелые ячейки. То есть стойте с теми же самыми положительными условиями(состояниями) роста, незрелые ячейки будут делать гораздо большие количества из положительных гормонов чем зрелые ячейки.
Я также размышляю(спекулирую), которым отрицательные гормоны сделаны в маленьких количествах в незрелых ячейках, и повышении precipitously как зрелые ячейки. То есть стойте с теми же самыми отрицательными условиями(состояниями), зрелая ячейка будет делать гораздо более отрицательные гормоны чем незрелая ячейка.
Другое исследование показало, что и auxin и cytokinin стимулируют сообразительность всех питательных веществ и гормонов к их участку заявления(применения) (пропускающий ссылку(рекомендацию)). Я постулат, что все же, чтобы быть определен гормон также имеет этот эффект. Вместе с группой предположений в пункте(точке) 1, это производит безудержную положительную петлю обратной связи. Это - скажем,, стреляющийся apical meristem испытывает хорошие условия(состояния) роста. Это тогда произведет много auxin, потому что стреляющаяся вершина - незрелая ткань (см. предположение 2). Привлекательность ячеек сахара, CO2, O2, полезных ископаемых и воды от окружения ткани стимулирует даже большее количество auxin, cytokinin, и все же быть определенной производство гормона, и это будет вести к даже большей сообразительности питательных веществ и таким образом положительная петля обратной связи создана.
По аналогии я также предсказываю, что отрицательные гормоны выдвигают(подталкивают) питательные вещества из ячеек. Это также стимулирует положительную петлю обратной связи в противоположном руководстве(направлении) как положительные гормоны, потому что лишение питательных веществ особенно в зрелых ячейках ведет к отрицательному производству гормона, которое выдвигает(подталкивает) из питательных веществ, который в свою очередь ведет к большему производству отрицательных гормонов. Это должно вести к старению в зрелых ячейках, но не незрелые, см. ниже. Частичное свидетельство(очевидность) показывается наблюдением, что ethylene ведет старение старших листьев(отпусков) (Wareing и Phillips, 1981) как делает ABA (отсутствие ссылки(рекомендации)).
Я предлагаю, чтобы гормоны завода(растения) затронули ячейки завода(растения) в 2 обратимых стадиях согласно их количествам. Первый шаг вовлекает деятельность в ячейку. На низких уровнях положительные гормоны увеличивают деятельность ячейки, принимая во внимание, что отрицательное уменьшение гормонов, или стимулируют приостановку действий.
Во-вторых, на промежуточных уровнях, гормоны завода(растения) затрагивают измерения ячейки. Это было зарегистрировано что auxin, cytokinin, GA, и ethylene. Мое предположение - то, что положительный размер ячейки среднего числа увеличения гормонов на заводе(растении) в целом, но имеет тенденцию увеличивать рост в периферийных частях (листья(отпуска) и отдаленные корни) быстрее чем основные части завода(растения) (стебель и внедрять ядро). Два из отрицательных гормонов, GA (Engelke, и другие., 1973) и ethylene (Burg и Burg, 1966) показались, чтобы причинить увеличенный размер ячейки в некоторых ячейках. Однако, я предсказываю, что все три отрицательных гормона причиняют чистую утруску размера ячейки если усреднено по целому заводу(растению). GA например - гормон, заинтересованный(обеспокоенный) стреляющимися - полученными питательными дефицитами, таким образом GA может причинять утруску менее необходимых ячеек корня. Конечно GA показался, чтобы остановить рост корня (Mitsuhashi-Kato, 1978). По тем же самым линиям ABA - гормон, заинтересованный(обеспокоенный) полученными корнем питательными дефицитами. Возможно тогда ABA утруска причин менее необходимых стреляют ячейки. Я также предсказываю, что отрицательные гормоны стимулируют некоторый рост основных частей завода(растения) за счет периферийных частей, делая завод(растение), меньший но более сильный.
Показано, что auxin и cytokinin необходимы для разделения ячейки. Я говорю, что все же, чтобы быть определен положительный гормон также фактически необходим для разделения ячейки, и это не было замечено все же, потому что неизвестный положительный гормон был natively, сделанный линиями ячейки, где ученые имели успех в создании разделения ячейки. По аналогии снова, я также постулат, что ethylene, ABA и GA являются все три необходимым для полного старения ячейки.
Производство маленького количества положительного гормона в зрелой ячейке может защищать ту ячейку от старения. Это уже известно. Производство маленького количества auxin например может предотвращать лист, обращался с ABA от входа в старение (отсутствие ссылки(рекомендации)). Наоборот, возможно что производство маленького количества отрицательных гормонов, сделанных в незрелых ячейках, возможно в некоторых случаях(делах), может отрицать обработку(лечение) с положительными гормонами.
Если ячейка - все еще эффективный производитель питательных веществ, я говорю, что зрелые ячейки будут делать маленькое количество из спасательных положительных гормонов. Например: если стреляющаяся ячейка берет больше чем, достаточно стреляют полученные материалы, чтобы поддержать, и это и ячейка корня сестры с их сахаром, CO2, и потребностями O2, чем ячейка "выгодно" и будет делать маленькое количество из auxin. Если это не делает "прибыль" сахара, CO2, и O2, это начинает делать GA и также другими отрицательными гормонами. Подобная схема, я предложил бы, существую для ячеек корня, cytokinin, и ABA, где cytokinin сделан, если достаточное количество полезных ископаемых и воды принято, чтобы поддержать, и ячейку корня и ячейку подобного размера или зрелости в стреляющемся. Если ячейка корня не принимает достаточное количество полезных ископаемых и воды, это делает ABA, и - в конечном счете excised.
Я предсказываю, что положительные гормоны имеют прямой эффект запрещения отрицательных гормонов и косвенного эффекта продвижения отрицательных гормонов и наоборот. Например прямой эффект auxin мог бы быть, чтобы запретить ABA и ethylene производство в пределах стреляющегося apical meristem, но косвенный эффект должен тянуть(рисовать) питательные вещества от окружения ткани, стимулирующей питательное лишение, особенно водное и минеральное лишение (поскольку это стреляется, где вода и полезные ископаемые находятся в короткой поставке). Это водное и минеральное лишение ведет к производству ABA и возможно ethylene, поскольку питательное лишение напряжено к ячейкам. Когда ABA и ethylene достигают стреляющегося apical meristems, они непосредственно стимулируют замедление auxin производства.
Я предсказываю, что реакция ячеек к отрицательным гормонам - чувствительный контекст. Например, если имеется избыток воды (достаточно для роста) но дефицит полезных ископаемых, завод(растение) будет все еще делать ABA, но ячейки не будут реагировать на этот ABA в моде, типично думал о. Это - ABA, как думают, другими является водным гормоном дефицита, и ячейки листа реагируют на это, закрывая ячейки охраны. Однако в соответствии с моей теорией, я предсказываю, что ABA все еще сделан перед лицом хороших количеств воды, но перед лицом дефицитов полезных ископаемых. Закрытие ячеек охраны может быть несоответствующе при этих условиях(состояниях), вместо этого завод(растение) может хотеть концентрировать его полезные ископаемых, выясняясь от некоторой воды. Поэтому ячейки охраны могут остаться открытыми под паводком и низкими минеральными условиями(состояниями). Реакция ячеек к отрицательным гормонам может отражать условия(состояния) в пределах тех ячеек скорее чем всегда показ того же самого ответа на гормоны.

Объяснения и Предсказания, являющиеся результатом Предположений

Главный вопрос, который спросили относительно гормонов завода(растения),, что является их функцией или почему они необходимы? Я буду входить в деталь относительно этого ниже. Однако, чтобы подвести итог, я говорил бы, что они позволяют заводу(растению) отвечать сбалансированным способом к хорошим или плохим ситуациям. Например позвольте нам говорить, что имеется хороший, стреляют условия(состояния) и бедные условия(состояния) корня (например множество света, но небольшой воды). Это произведет auxin в больших полных количествах чем cytokinin. Как показался, это будет вести к индукции новых корней (Torrey, 1957). Я подозреваю хороший, стреляют, и бедные условия(состояния) корня также ведут к увеличению в ABA, который запрещения стреляют рост (запрещение ABA'S стреляет, рост вероятно показался, но я не имею ссылку(рекомендацию)) и вероятно перемещает(изменяет) энергию к корням. Это тогда ведет к новым запасам(поставкам) питательных веществ корня.
Apical господство выглядит ко мне подобно простому случаю богатых попадающим более богатым и бедному бедному пребыванию. Успешный стреляют apical meristem, посредством положительного умножения обратных связей в конечном счете добивается успеха в войне для питательных веществ. Вторичные зародыши, кто терпят неудачу в этой войне, являются только незрелой тканью, они не делают где-нибудь так близко как много отрицательных гормонов, чтобы стимулировать старение, только достаточное стимулировать дремоту. Предположения 1 и 3 также объяснили бы обнаружение, что и cytokinin и минеральное решение может ломать вторичное запрещение зародыша. То есть заявление(применение) cytokinin к вторичному зародышу начинает новый процесс положительной обратной связи для зародыша, где это привлекает все питательные вещества, и гормоны требоваться позволить этому расти (см. предположение 3) и это стимулирует производство дополнительных количеств cytokinin в незрелых вторичных ячейках зародыша, как только полезные ископаемые и вода прибывают (см. предположение 1). Наводнение питательных веществ в конечном счете начинает производство auxin, который будет только поддержан, если прежний вторичный зародыш находится в хорошем положении(позиции), чтобы получить сахар, делающий свет.
Старение объясняется положительными петлями обратной связи для отрицательных гормонов, упомянутых в предположении 3 и проблемах(выпусках) эффективности, упомянутых в предположении 6. То есть недавно заштрихованный стреляют ячейку, например, который больше не может делать достаточно сахара, и принимать достаточно CO2, и O2, начнет делать GA (см. предположение 6). Ячейка сначала войдет в бездействие, и GA заставит стеблю удлинять возможно обеспечение листа в лучший солнечный свет. Если это позволяет листу начинать делать достаточно сахара, CO2, и O2, то ячейка начнет делать auxin снова и выходить из бездействия.
Если стебель, удлиняющий вынужденный(вызванный) GA не работает, GA в конечном счете начнет подталкивать(выдвигать) питательные вещества из ячейки, стимулируя даже большее количество производства GA и некоторого производства ABA также. Это причинит напряжение к ячейке, стимулирующей производство ethylene. Теперь мы имеем все три отрицательных гормона, подталкивающие(выдвигающие) питательные вещества из ячейки, реальной положительной петли обратной связи, достигающей высшей точки в старении. Это - возможно упрощенная модель чего происходит, но я верю общим принципиальным стендам.
Гормоны Завода(растения) имеют большой эффект на питательный транспорт(транспортировку). Положительные гормоны привлекают питательные вещества от участков сбора урожая или производства в зрелых ячейках, к возрастающим незрелым ячейкам, где питательные вещества необходимы. Auxin транспортируется вниз от apical meristem в phloem. Это говорит, что auxin может быть ответствен за рисунок сахара, CO2, и O2, от листьев(отпусков) в phloem для нисходящего транспорта(транспортировки) к корням. Отрицательные гормоны также имеют полный эффект подталкивания(выдвижения) питательных веществ от неэффективных зрелых ячеек к эффективным незрелым ячейкам.
Положительные петли обратной связи, произведенные положительными гормонами не становятся унесенными к сути иссушения всех питательных веществ далеко от смежных областей из-за возможно 3 различных механизма. Сначала как упомянуто выше, auxin транспортируется вниз стебля, так стреляйте, питательные вещества только не становятся привлеченными к apical meristem, но к полному phloem, поскольку auxin транспортируется вниз в этом. Cytokinin транспортируется в ylem, и я предсказал бы, что вода и полезные ископаемые следуют за этим из корней и затем стебель, так что питательные вещества корня не остаются сконцентрированными в вершине корня.
Во-вторых как упомянуто, маленькое количество auxin, произведенного эффективными зрелыми частями завода(растения) защищает это от производства отрицательных гормонов. Таким образом эффективные зрелые части защищены от полного иссушения, потому что они никогда не входят в отрицательный гормон положительная петля обратной связи.
В-третьих это показал (отсутствие ссылки(рекомендации)) что некоторые из отрицательных гормонов завода(растения) могут непосредственно сокращать производство положительных гормонов. Это было бы отрицательная петля обратной связи, где положительные гормоны стимулируют питательное лишение в отрицательном гормоне, производящем ткань (не-эффективная ткань), но положительные уровни гормонов расхоложены, как только отрицательные гормоны достигают достаточно высокого уровня и путешествия назад к участку производства положительных гормонов. Таким образом например стреляющийся apical meristem мог бы от власти(мощи) его положительных гормонов, начинать иссушать поблизости листьев(отпуска) необходимой воды и полезных ископаемых. Это могло бы причинять большое производство ABA. Когда этот ABA достиг положительного гормона, производящего ферменты в стреляющемся meristem (поскольку этот автор предполагает, что это было бы) это могло бы непосредственно замедлить эти ферменты, и поток воды, и полезные ископаемые к листу могут возобновлять.
Причина, почему вторичные зародыши не вырастают, не может только быть простая причина, что они только делают маленькое количество из отрицательных гормонов, но могут быть очень динамический процесс. Например auxin производство стреляющейся вершиной стимулирует иссушение питательных веществ от вторичных зародышей, стимулирование GA, ABA и Ethylene. В конечном счете это путешествие до стреляющейся вершины и непосредственно запрещает производство auxin. С уменьшением в auxin там становится благоприятным балансом cytokinin-auxin. Cytokinin, как известно, стимулирует вторичный рост зародыша. С притоком питательных веществ к вторичным зародышам отрицательные гормоны уменьшают precipitously, и auxin производство стреляющимся apical meristem может начинаться снова. Таким образом вторичные зародыши могут быть сбалансированы между потерей всех их питательных веществ и смерти от, или получения питательных веществ и вырастающего и могут быть, проходят периодическое иссушение и снова наполняющий питательных веществ к по крайней мере некоторой степени.
Показано, что auxin сделан в больших количествах в стреляющемся чем в корне (Sembdner, и другие., 1980). Я предложил бы, чтобы это было то, потому что имеется большее количество сахара, CO2, и O2, в их пункте(точке) происхождения, стреляющийся, чем в корне. Также показано, что большее количество cytokinin сделано в корне чем в стреляющемся (Ван Стаден и Кузнец, 1978). Я полагаю, что это - то, потому что имеются более полученные корнем питательные вещества в корне чем в стреляющемся. GA был найден больше в корне чем в стреляющемся (Barringtion, 1975) поскольку можно было бы ожидать, потому что имеется, меньше стреляют полученные питательные вещества там. Наконец я говорил бы, что ABA найден в больших количествах в стреляющемся чем корни, из-за большего дефицита воды и полезных ископаемых там.
Я предсказываю, что положительные гормоны управляют жизнью дня завода(растения), так как мы можем ожидать, что они сделаны в больших концентрациях в день чем ночь. Auxin показался, чтобы достигнуть максимума в течение дня (Jahardhan, и al). Хотя Hewett и Wareing (1973) нашли, что cytokinin достиг максимума однажды в течение дня и однажды в ночь не, достаточно исследования был сделаны, чтобы показать это окончательно для этого эффекта, который нужно думать(мысль), чтобы существовать на "среднем" заводе(растении). Наоборот отрицательные гормоны управляют ночью, потому что мы можем ожидать с недостатком света и уменьшения в температуре (замедление питательного сбора урожая машин), меньшее количество питательных веществ принесено в или создано. Ethylene испускание от заводов(растений) показался, чтобы уменьшиться в присутствии света (Goeschl, и другие., 1967). GA производство также показался, чтобы повыситься в темноте и вниз в свете (Коричневый, и другие., 1975). ABA также показался, чтобы достигнуть максимума в ночь (Lecoq, и другие., 1983; McMichael и Hanny, 1977), хотя последний только произошел под водным напряжением.
Возможно мы можем идти, насколько предсказать, что ABA и GA полностью изменяют поток питательных веществ ночью. Возможно склады(магазины) сахара, CO2, и O2, найденного в корнях - hydrolyzed GA и выброшенные в ylem для отгрузки вверх.
Из-за прямых и косвенных гормонов влияний имеют на друг друге, мы можем ожидать, что отрицательное и положительное повышение гормонов и падает в контрастирующих волнах. Это - то, когда положительные гормоны высоки, тогда отрицательные гормоны низки, и когда отрицательные гормоны - высокие положительные гормоны, низок. Таким образом заговоры(участки) количеств отрицательных и положительных гормонов должны быть два sinusoidal кривые, пораженные 180 Ё. Хотя самое большое различие между уровнями положительных и отрицательных гормонов должно произойти в пике ночи и дня, должно иметься повышение и падение(осень) всех гормонов периодически в течение целой ночи и дня. Очевидно волны гормонов несутся через завод(растение) как своего рода дыхание много раз в день. Я предлагаю, поискам totipotency препятствуете из-за отказа(неудачи) признать роли все же быть определен гормон. Возможно успех, который, - то, потому что некоторые линии ячейки имеют мутацию, позволяющую неспровоцированный родной синтез все же быть определенными гормон.
Заводы(растения) всегда отвечают на положительные гормоны, увеличивая деятельность или рост. Они отвечают на отрицательные гормоны, становясь менее активный или меньший, но более сильный. Отрицательное уменьшение массы причины гормонов.
Auxin, как известно, причинял увеличение в ethylene производстве на заявление(применение) к тканям в достаточно высоко дозы. Мое объяснение этого прибывает от предположения 3. То есть auxin тянет(рисует) к этому все виды питательных веществ от окружения ячеек. Это стимулирует напряжение в окружении ткани, таким образом порождение ethylene производство. Я предположил бы, что ABA и GA также произведены в этой ткани окружения. Я подозревал бы, что другие два положительных гормона производят то же самое производство всех отрицательных гормонов.
Наоборот заявление(применение) отрицательных гормонов должно в конечном счете причинить увеличение в положительных гормонах как измерено в частях завода(растения) далеко от участка заявления(применения). Это - то, потому что отрицательные гормоны освобождают питательные вещества для использования в других частях завода(растения), который тогда вызывает новую(свежую) волну положительного производства гормона.
Интересный вопрос - может ли ячейка делать положительные и отрицательные гормоны в то же самое время. Ответ мог бы быть да, потому что ячейка могла бы испытывать, например, множество питательных веществ от стреляющегося, и недостатка питательных веществ от корня. В том случае это делало бы auxin, но также и делать ABA.
Возможно, что эффекты гормонов завода(растения) являются различными, согласно которой ткани они находятся в. Например отрицательные гормоны могут затрагивать периферийные части по-другому чем основные части. Я полагаю, что под эффектами отрицательных гормонов, периферийные части (листья(отпуска) и периферийные корни и клубни) сначала подвергаются бездействию, тогда утруска ячейки. Наконец после того, как ячейка подверглась достаточно питательного лишения и напряжения, и все три гормона присутствуют, старение. С другой стороны, я верю основным частям (стебель и укореняюсь, ядро) подвергается сначала увеличенной деятельности, затем увеличенный размер и затем разделение ячейки. Другими словами, в присутствии отрицательных гормонов стебель и ядро корня станет более сильным принимая во внимание, что периферийные части уменьшаются в биомассе. Снова завод(растение) становится меньшим, но физически более сильным при этих условиях(состояниях) окружающей среды. Также мы можем постулат, что под эффектом отрицательных питательных веществ гормонов запасены в основных частях, где они менее уязвимы. Например, под влиянием ABA, вода запасена в стебле увеличенного обхвата, так что это будет стоять перед меньшим количеством поверхностной области и таким образом напыление.
Положительные гормоны могут быть перемена отрицательных гормонов в этом отношении. Те ресурсы могут переключать от менее уязвимых основных частей, направленных наружу к периферийным частям, когда безопасные условия(состояния) роста, сообщенные положительными гормонами присутствуют.

Альтернативная Теория

Альтернатива к теории выше, приняла бы ABA как водный сигнал дефицита один (Повозка, 1975), с ничем, чтобы делать с полезными ископаемыми. Перестраивая вышеупомянутую теорию, Cytokinin был бы сигнал с водным изобилием. Auxin и GA роли тогда брал бы роли сахарного изобилия и сахарного сигнала дефицита соответственно. Все же, чтобы быть определен гормон (возможно НЕ, Азотная Окись) был бы тогда сигнал изобилия всех питательных веществ, возможно даже включая CO2, и O2, но за исключением сахара и воды. Часть этой альтернативной теории, которая была бы трудно глотать, будет то, что ethylene был бы должен брать роль сигнала всего питательного вещества (за исключением сахара и воды) дефицит, не широко проведенное(поддержанное) понятие, что это является гормоном напряжения. Однако, умное экспериментирование могло дразнить из того, являются ли эти черты истинными.

Заключение

Много возможных экспериментов могли быть сделаны, исследуя этих идеи. Главная теория может иметь возможные слабости, например, я не знаю, что ABA был привязан к минеральным дефицитам. Все же, недостаток поддержки экспериментов может просто отражать факт, что ученые не смотрели на гормоны в свете пути, выделенного здесь. Я прибыл, чтобы полагать, что большинство Физиологов Завода(растения) разбито и не полагает, что теория затрагивания может быть найдена. Таким образом они не искали теорию. Как когда-либо, хотя, " Ищут и Вы должны найти. " (Мэтью 7:7, Luke 11:9)